Условные и безусловные рефлексы классификация и виды

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.

«Отец русской физиологии» — И.М. Сеченов написал книгу «Рефлексы головного мозга», где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.

Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным — постоянным, а другая — приобретенным.

При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.

Условные и безусловные рефлексы

Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:

• Приобретенные — врожденные

Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы — врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.

• Индивидуальные — групповые

Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.

• Неспецифичные — специфичные

Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет — палочками и колбочками сетчатки.

• Изменчивые — постоянные

Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды — они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.

• С корой — без коры

Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное — запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.

Механизм формирования условного рефлекса

Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.

Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного — включение лампочки.

За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.

Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой — происходит замыкание и формирование условного рефлекса.

Торможение рефлексов

Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.

Павлов описан два вида коркового торможения:

• Безусловное (внешнее)
• Условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.

Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).

Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет — это и есть условное торможение.

Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание — исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.

Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах

У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук — они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .

Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.

В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.

Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.

Типы темперамента

Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик — легко возбудимый тип, сангвиник — уравновешенный. Флегматик — процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик — процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы — весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.

Эмоции, мышление и память

Эмоции — субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.

Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей — в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).

Память — способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.

Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.

Сон

Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.

Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.

Фаза быстрого сна — именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные «умные» будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.

Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.

Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания — осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.

Заболевания

Сомнамбулизм (устаревшее — лунатизм) — болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.

Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.

Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию

.

Условные и безусловные рефлексы сравнительная таблица

Потребности и формы поведения

Врождённые видовые:

• Безусловные рефлексы. Инстинкты:
  Витальные: пищевой, регуляция сил и др.
• Ролевые, зоосоциальные: половые, родительские, детские, территориальные.
• Саморазвития, идеальные: свободы и преодоления, игровой, исследовательский, подражания.
• Ориентировочный.
• Импринтинг.

Приобретённые, индивидуальные:

• Условные рефлексы.
• Чередование сна и бодрствования.
• Поведение, сформированное путем научения:
  Произвольные память и внимание.
• Ходьба, речь, бытовые, спортивные, профессиональные навыки.

Исследовательское поведение –> формирование пространственно-временного образа окружающего мира.

• Ориентировочный рефлекс.
• Потребность в информации –> исследовательское поведение: формирование образа окружающего мира.

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Значение в жизни

Чтобы выжить и сохранить собственный вид необходима рефлекторная безусловная деятельность. Хорошим примером такого можно считать деторождение. Малыша ждёт множество непредвиденных опасностей в новом мире. Условные рефлексы помогут приспособиться к окружающей среде. Благодаря им особь быстро адаптируется.

Животные могут располагаться в более безопасном месте и спасаться. А человеку они не дают совершить ошибку при выборе продуктов питания (испорченных, ядовитых и прочих). При виде аппетитных блюд происходит образование и выработка желудочного сока, чтобы лучше переваривать еду.

Запечатление

Эту форму безусловного рефлекса называют еще импринтингом. В жизни каждого индивида бывают периоды, когда в головном мозге отпечатывается вся окружающая обстановка. У каждого вида этот временной промежуток может быть разным: у кого-то длится несколько часов, а у некоторых и несколько лет.

Вспомните, с какой легкостью маленькие дети овладевают навыками иностранной речи. В то время как школьники прикладывают для этого массу усилий.

Именно благодаря запечатлению все малыши узнают своих родителей, отличают особей своего вида. Например, зебра после рождения детеныша несколько часов находится с ним в укромном месте наедине. Это как раз то время, которое необходимо для того, чтобы детеныш научился распознавать свою мать и не путал ее с другими самками в стаде.

Открыл это явление Конрад Лоренц. Он провел опыт с новорожденными утятами. Сразу после вылупления последних он представлял им различные предметы, за которыми они следовали, как за матерью. Даже его они воспринимали как мать, и преследовали его по пятам.

Всем известен пример с инкубаторскими цыплятами. По сравнению со своими сородичами, они практически ручные и не боятся человека, потому что с самого рождения видят его перед собой.

Создатели науки о рефлексах

Термин и само понятие биологического рефлекса ввёл в науку французский философ, физик и математик Рене Декарт (1596-1650). Он достаточно точно описал внешние проявления, но его понимание физиологии данных процессов было далеко от истины. Поэтому его обычно не причисляют к списку ученых, создавших учение о рефлексах.

Создателем данной теории считается русский ученый Иван Сеченов (1829-1905). Его идеи развили и подкрепили реальными экспериментами Владимир Бехтерев (1857-1927) и Иван Павлов (1849-1936). Несмотря на то, что Бехтерева в данном контексте упоминают реже, чем Павлова, его вклад также огромен. Именно он создал рефлексологию (направление психологии, в котором вся высшая нервная деятельность рассматривается как совокупность рефлексов).

Павлов известен своими практическими опытами, а также тем, что разделил условные и безусловные рефлексы. Он провёл огромное количество опытов на животных, изучал их реакцию на разные раздражители. При этом самым известным стал, конечно же, опыт со звонком, вызывающим у собаки выделение слюны и желудочного сока. Проведя опыты над разными животными, Павлов убедился, что условные рефлексы формируются всегда, если стимул для животного достаточно однозначен.

Реакции поведения

Эту разновидность безусловных рефлексов можно хорошо продемонстрировать на животных. К поведенческим реакциям можно отнести:

• Стремление собаки носить и подбирать предметы. Реакция апортировки.
• Проявление агрессии при виде незнакомого человека. Активно-оборонительная реакция.
• Поиск предметов по запаху. Обонятельно-поисковая реакция.

Стоит отметить, что реакция поведения еще не говорит о том, что животное непременно так себя поведет. Что имеется в виду? Например, собака, имеющая сильную активно-оборонительную реакцию от рождения, но слабая физически, скорее всего, такую агрессию проявлять не будет.

Эти рефлексы могут определять действия животного, но их вполне возможно контролировать. Их также стоит учитывать при дрессировке: если у животного напрочь отсутствует обонятельно-поисковая реакция, то воспитать из нее розыскную собаку вряд ли получится.

Рефлекторная дуга

Чтобы отреагировать на событие с принятием элементарного решения, нам требуется около 500 миллисекунд. Если решение принимать не нужно, мы можем отреагировать за 100-200 миллисекунд. В то же время некоторые рефлексы работают в десятки раз быстрее, и это возможно только благодаря тому, что мышление не участвует в данном процессе.

Рефлекс – это реакция на внешнее воздействие, происходящая без вовлечения в данный процесс коры головного мозга (нервный импульс проходит через спинной или стволовой мозг). Путь, который при этом проходит импульс, называется рефлекторной дугой. К примеру, если человек отдёргивает руку от обжигающего предмета, рефлекторная дуга включает следующие элементы:

• рецептор (нервные окончания в пальце, генерирующие импульс);
• афферентное звено (сенсорный нейрон, идущий к спинному мозгу);
• нервный центр, определяющий реакцию (небольшой комплекс нейронов в спинном мозге);
• эфферентное звено (моторный нейрон, передающий сигнал к мышце);
• эффектор (мышца, отдергивающая руку).

Рефлекторная дуга обеспечивает экстренную реакцию на опасное воздействие ещё до того, как человек осознает, что обжёгся. Поскольку подобная реакция не является осмысленной, в некоторых случаях она может приводить к нежелательному результату (к примеру, отдернув руку, человек может толкнуть кого-нибудь, потерять равновесие или пораниться).

Какова роль безусловных рефлексов в жизни человека?

Эволюция человека на протяжении веков сопровождалась изменением генетического аппарата, отбором признаков, которые необходимы для выживания в окружающей природе. Нервная система становилась высокоорганизованной материей. Какое значение имеют безусловные рефлексы – ответы можно найти в работах физиологов Сеченова, И.П. Павлова, П.В. Симонова. Ученые выделяли несколько важных функций:

• поддержание гомеостаза (саморегуляция внутренней среды) в оптимальном балансе;
• приспособление и адаптация организма (механизмы терморегуляции, дыхания, пищеварения);
• сохранение видовых признаков;
• размножение.

Спинальные двигательные автоматизмы

К этой группе относятся многие безусловные рефлексы. Примеры можно привести следующие:

• Рефлекс Моро. При вызывании реакции, например, ударом по столу недалеко от головки малыша происходит разведение рук последнего в стороны. Проявляется до 4-5 месяцев.
• Рефлекс автоматической походки. При опоре и небольшом наклоне вперед кроха делает шаговые движения. После 1,5 месяцев начинает угасать.
• Рефлекс Галанта. Если провести пальцем вдоль паравертебральной линии от плеча к ягодицам, то происходит сгибание туловища в сторону раздражителя.

Безусловные рефлексы оценивают по шкале: удовлетворительный, повышенный, сниженный, отсутствует.

Врожденные рефлексы грудного ребенка

После своего рождения младенец проходит сложный путь развития, который складывается из нескольких этапов. Степень и скорость овладевания различными навыками будет напрямую зависеть от состояния нервной системы. Основным показателем ее зрелости являются безусловные рефлексы новорожденного.

Наличие их у малыша проверяется сразу после рождения, и врач делает заключение о степени развития нервной системы.

Из огромного количества наследственных реакций можно выделить следующие:

1. Поисковый рефлекс Куссмауля. При раздражении области вокруг рта ребенок поворачивает головку в сторону раздражителя. Обычно рефлекс угасает к 3 месяцам.
2. Сосательный. Если поместить палец в рот ребенка, то он начинает выполнять сосательные движения. Сразу после кормления это рефлекс угасает и активизируется через какое-то время.
3. Ладонно-ротовой. Если ребенку надавить на ладонь, то он приоткрывает ротик.
4. Хватательный рефлекс. Если положить палец в ладонь младенца и слегка нажать на нее, то происходит рефлекторное его сжимание и удержание.
5. Нижний хватательный рефлекс вызывается легким надавливанием на переднюю часть подошвы. Происходит сгибание пальцев ног.
6. Рефлекс ползания. При положении на животе надавливание на подошву ног вызывает ползающее движение вперед.
7. Защитный. Если уложить новорожденного на живот, он старается приподнять голову и поворачивает ее в сторону.
8. Рефлекс опоры. Если взять грудничка под мышки и поставить на что-нибудь, то он рефлекторно разгибает ножки и опирается всей стопой.

Безусловные рефлексы новорожденного можно еще долго перечислять. Каждый из них символизирует о степени развития определенных участков нервной системы. Уже после обследования неврологом в роддоме можно поставить предварительный диагноз некоторым заболеваниям.

С точки зрения значимости их для малыша, упомянутые рефлексы можно разделить на две группы:

1. Сегментарные двигательные автоматизмы. Они обеспечиваются сегментами мозгового ствола и спинного мозга.
2. Позотонические автоматизмы. Обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Центры находятся в среднем и продолговатом мозге.